Conceptos básicos de ecología

Los seres vivos y el medio físico interaccionan a través de una compleja red de relaciones. La ciencia que estudia las condiciones de vida de los organismos y las interacciones de todo tipo existentes entre ellos, por una parte, y entre ellos y su medio, por otra, es la ecología.

Aunque esta definición se centra en un marco estrictamente delimitado por los criterios y métodos de estudio de las ciencias biológicas, desde hace algunas décadas la ecología ha trascendido el ámbito de esas disciplinas para pasar a ser considerada en función de criterios económicos, sociales, políticos e ideológicos, que hacen que las investigaciones de los ecólogos tengan repercusiones en los más diversos campos de la actividad humana. Conceptos como cambio climático, efecto invernadero, desarrollo sostenible o conservación de la biodiversidad han adquirido en el intervalo de pocos años un papel decididamente protagonista en medios de comunicación, foros de análisis científico y sociopolítico y planes de estudio. Así pues, la ecología, entendida como análisis de los nexos que unen a los seres vivos y su entorno, ha pasado a ser una rama del conocimiento vinculada al hecho de que la actividad humana no debe alterar un equilibrio que, de manera natural, ha perdurado durante siglos y que, en sólo unas pocas décadas, ha experimentado un importante y amenazador deterioro.

En el campo de estudio de los ecólogos se manejan una serie de conceptos esenciales que sirven de base para el desarrollo de subsiguientes teorías y métodos de trabajo. Se pueden mencionar entre ellos las nociones de nivel de organización, población, comunidad, ecosistema o biosfera, a partir de los cuales nacen otros como los de biotopo, biocenosis, cadena trófica o ciclo biogeoquímico, que conforman un todo que profundiza en la relación de los seres vivos, y especialmente del ser humano, con el planeta. El conocimiento y la gestión de esa relación es, ciertamente, uno de los grandes desafíos para la humanidad del siglo xxi.

Niveles de organización biológica

En las diversas ciencias biológicas el interés de los investigadores se centra en niveles de organización muy diferentes. Estos niveles se organizan de manera progresiva desde la escala molecular, continuando con la celular, la de los tejidos y los órganos, los sistemas funcionales, los organismos o individuos, las poblaciones, las comunidades, los ecosistemas y, por último, el nivel de organización de la biosfera en su conjunto. El nivel de organización biológica en el que se centra la ecología son los individuos, si bien es inevitable que en el desarrollo de sus investigaciones planteen cuestiones puntuales centradas, por ejemplo, en el nivel celular o en el de sistema funcional.

En el estudio ecológico se analizan las interacciones entre los organismos vivos (factores bióticos) y entre éstos y el medio físico en el que habitan (factores abióticos), integrado por elementos tales como la humedad, la temperatura, la luz o la composición y acidez del suelo.

Las comunidades de individuos que habitan en un determinado lugar, junto al propio medio natural en el que viven, conforman un ecosistema. Uno de los ecosistemas más característicos es la sabana africana, donde grandes manadas de herbívoros conviven con grupos de depredadores.

Las comunidades de individuos que habitan en un determinado lugar, junto al propio medio natural en el que viven, conforman un ecosistema. Uno de los ecosistemas más característicos es la sabana africana, donde grandes manadas de herbívoros conviven con grupos de depredadores.

Una población es un grupo de individuos de cualquier clase de organismo, que pertenecen a la misma especie y que ocupan, en el mismo momento, una determinada región geográfica. Así puede considerarse, por ejemplo, la población de las mariposas Monarca, que migran cada año desde el norte de los Estados Unidos a los bosques del estado mexicano de Michoacán, en una larguísima travesía que excede el tiempo de vida de cualquiera de los individuos que la integran, y que, recientemente, ha sido objeto de estudio y protección ante el deterioro del medio que es su hábitat en la estación fría.

Las poblaciones se organizan en comunidades. Así pues, una comunidad comprende todas las poblaciones que ocupan un área física definida. Ejemplos de comunidades son las poblaciones de herbívoros, carnívoros y carroñeros propios de la sabana africana: cocodrilos, leones, hienas, hipopótamos, búfalos, jirafas, ñúes, antílopes, etc.

La comunidad y el medio ambiente no viviente forman un ecosistema. Así pues, en un ecosistema se estudian no sólo las interacciones entre los organismos que viven en una comunidad, sino también las interacciones entre los organismos y los factores abióticos de la zona. Por ejemplo, un ecólogo de ecosistemas puede estudiar el modo en que la temperatura, la luz, las precipitaciones y los factores del suelo influyen en la vida de los organismos en un desierto.

La biosfera es un nivel de organización biológica global, que comprende todas las comunidades de organismos del planeta. Su estudio ha de tener en cuenta todo el medio físico de la Tierra: la atmósfera, la hidrosfera y la litosfera. La atmósfera es la capa gaseosa que rodea la Tierra; la hidrosfera es la masa de agua del planeta, tanto salada como dulce, o congelada; y la litosfera comprende el suelo y las rocas de la corteza terrestre. El estudio de la biosfera supone el análisis de los complejos vínculos fisicoquímicos entre los organismos, la atmósfera, el suelo y el agua.

La ecología de poblaciones

Una población está constituida por el conjunto de individuos de una misma especie que ocupan un territorio y que se reproducen entre ellos. A partir de este concepto, la ecología de poblaciones se centra en el estudio de la cantidad de individuos de una especie que habitan en una determinada región geográfica y de la manera y las causas por las que el tamaño de esa población cambia con el tiempo. Los ecólogos tratan de identificar los procesos comunes a todas las poblaciones.

La población como unidad de estudio en ecología

El tamaño de una población solamente tiene significado si se expresa en relación con la superficie del territorio que ocupa, o densidad. La densidad es el número de individuos de una especie que habitan en una unidad de superficie o de volumen en un instante determinado y puede variar en un mismo hábitat de una estación a otra o de un año a otro.

Los individuos que constituyen una población pueden encontrarse distribuidos de forma aleatoria, de manera uniforme o en grupos. En la distribución aleatoria, la presencia de individuos en la zona no sigue ningún patrón, parece responder al azar. Es la que se da, por ejemplo, en los árboles de una misma especie en la selva tropical, que a veces parecen crecer sin orden alguno entre las restantes especies arbóreas.

En cualquier zona geográfica pueden darse poblaciones aleatorias o uniformes. Ejemplo de las primeras lo constituyen los árboles de una misma especie de las selvas tropicales, cuya distribución no sigue patrones determinados; al contrario, las enormes colonias de pingüinos de la Antártida ejemplificarían el modelo de población uniforme, marcada en este caso por criterios de territorialidad.

En cualquier zona geográfica pueden darse poblaciones aleatorias o uniformes. Ejemplo de las primeras lo constituyen los árboles de una misma especie de las selvas tropicales, cuya distribución no sigue patrones determinados; al contrario, las enormes colonias de pingüinos de la Antártida ejemplificarían el modelo de población uniforme, marcada en este caso por criterios de territorialidad.

En la distribución uniforme la presencia de los individuos responde a un esquema más regular, que responde a interacciones entre los individuos, de agresividad, de competencia o de territorialidad. A este último caso corresponde, por ejemplo, la distribución de los nidos en las gigantescas colonias de anidación de los pingüinos en la Antártida, en las que cada nido está más o menos equidistante.

La distribución en grupos o agregada es, probablemente, la más habitual, y consiste en que los individuos se concentran en partes concretas de su hábitat. Esta distribución responde, en los animales, a la existencia de grupos familiares o de parejas y, entre las plantas, a la dispersión de las semillas.

El tamaño de las poblaciones varía con el tiempo y, en última instancia, dicho cambio se debe a dos factores: la tasa de natalidad y la tasa de mortalidad. La primera indica la frecuencia con la que los organismos estudiados tienen descendencia, y la segunda la frecuencia con la que los organismos mueren. Si en la población los organismos nacen más deprisa de lo que mueren, el tamaño de la población aumenta; si, por el contrario, mueren más deprisa que nacen, el tamaño disminuye. Cuando los nacimientos son equivalentes a las muertes, la población se mantiene estable a pesar de la continua reproducción de sus miembros. Estos cambios hallan expresión en un modelo matemático, que define la tasa de crecimiento de una población como la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad.

Un factor muy importante en la configuración del tamaño de las poblaciones de un área geográfica lo constituye la migración masiva de individuos. En las aves son característicos los cambios de hábitat entre el invierno y el verano, en busca siempre de las condiciones óptimas de vida.

Sin embargo, además del número de nacimientos y de muertes, también hay que tener en cuenta factores limitantes como las migraciones, tanto la inmigración o entrada de nuevos individuos a una población, como la emigración o salida de individuos de una población.

A este respecto es importante destacar el concepto de potencial biótico, también denominado tasa de crecimiento intrínseca, que expresa la velocidad máxima a la que una especie podría reproducirse, y, en consecuencia, aumentar su población, en condiciones ambientales óptimas y con recursos disponibles lo más abundantes posible. Este parámetro depende de las denominadas características del ciclo vital, que son factores como la edad de comienzo y la duración del periodo reproductivo, el número de descendientes que se tiene en cada ciclo de reproducción o la cantidad de estos ciclos. En general, el potencial biótico se relaciona con el tamaño: en los animales más grandes –ballenas, elefantes, etc.–, su valor es bajo, mientras que en determinados microorganismos que se reproducen por división binaria cada pocos minutos, ese valor es máximo.

La gráfica de crecimiento poblacional correspondiente al potencial biótico de tipo exponencial tiene una característica forma de jota. Este tipo de crecimiento se da, por ejemplo, en las citadas bacterias de división rápida, cuyo número aumenta de manera exponencial. Sin embargo, en la naturaleza, este tipo de pautas es infrecuente y de duración limitada. Lo habitual es que las curvas de crecimiento presenten forma de ese y que correspondan al llamado crecimiento poblacional logístico, en el que intervienen otras variables como la resistencia ambiental, integrada por el conjunto de factores limitantes impuestos por el medio. Otro concepto importante en este marco es la llamada capacidad de carga, relacionada con la mayor población que podría mantenerse por tiempo indefinido en un ambiente determinado. Lógicamente, esta magnitud, y por consiguiente también el tamaño de la población, se ven condicionados por múltiples factores.

Factores limitantes del tamaño de las poblaciones

Entre los procesos que regulan las dimensiones de una población se cuentan distintas variables, diferenciadas en dos categorías: los llamados reguladores, que son los que dependen de la densidad de población, y los no reguladores, que son los que no se relacionan con esta magnitud.

Factores limitantes reguladores. Entre los más significativos dentro de este grupo están la enfermedad, la depredación y la competencia. Así, cuando una población presenta una densidad elevada es más fácil que se produzcan en ella casos de contagio de enfermedades infecciosas. Del mismo modo, al aumentar el número de individuos existe una mayor disponibilidad para los predadores que se alimentan de esa especie y es también mayor la competencia de los integrantes de la población por alimentos, agua, espacio vital o lugares de refugio.

El aumento de las poblaciones que conviven en un mismo lugar lleva consigo una mayor competencia entre las diversas especies por acceder a los alimentos, al agua o a lugares de refugio. Esta circunstancia constituye un serio factor limitante regulador de su población.

En este último aspecto hay que distinguir entre competencia excluyente y equitativa. La excluyente es la que se da en poblaciones con individuos dominantes, por ejemplo las manadas de leones, y la segunda es la que da a todos los especímenes las mismas oportunidades de acceder a los recursos disponibles. La primera es un medio de asegurar la supervivencia de la especie, ya que la disminución de tamaño de la población se ve limitada por el hecho de que se favorece la supervivencia de los individuos más capacitados en la jerarquía que rige en la población.

Factores limitantes no reguladores. En general, los factores no reguladores, es decir, independientes de la densidad de la población, suelen ser abióticos. Ejemplo de ellos son fenómenos como los huracanes o los incendios forestales, que pueden dar lugar a reducciones máximas del número de individuos de una población sin que exista ninguna interrelación ecológica con otras poblaciones o ecosistemas.

Entre los factores limitantes no reguladores de una población figuran, principalmente, los huracanes y los incendios forestales. Las imágenes muestran dos aspectos destructivos de ambos fenómenos en el continente americano: el paso del huracán Michelle por la isla de Cuba y el incendio de un área boscosa en la selva amazónica.

Entre los factores limitantes no reguladores de una población figuran, principalmente, los huracanes y los incendios forestales. Las imágenes muestran dos aspectos destructivos de ambos fenómenos en el continente americano: el paso del huracán Michelle por la isla de Cuba y el incendio de un área boscosa en la selva amazónica.

La ecología de comunidades y ecosistemas

Esta rama de la ciencia ecológica se ocupa del estudio de los seres vivos y su entorno en una comunidad, a la que también se conoce en ecología como biocenosis, y que designa al conjunto de poblaciones de organismos de especies distintas que habitan y se relacionan entre sí en un determinado entorno. El número de especies y la mayor o menor complejidad de las relaciones que se establecen en el seno de la comunidad es lo que determina su nivel de biodiversidad.

Las comunidades son sistemas vivos definidos cuyos límites, no obstante, no suelen ser precisos, ya que es poco habitual que estén completamente aisladas. Por otra parte, sus dimensiones varían dentro de límites muy amplios. Una comunidad es, por ejemplo, la constituida por el enorme número de especies que habitan en la selva amazónica, pero también lo es el conjunto de microorganismos encargado de descomponer el alimento en el intestino de un pequeño insecto. Otro de los términos que definen una de las grandes áreas de estudio de los ecólogos, que sigue en orden creciente a los conceptos de población y comunidad, es el ecosistema, integrado por la comunidad y el conjunto de relaciones que ésta establece con el medio que la rodea.

En relación con el estudio de comunidades y ecosistemas es importante precisar algunos conceptos básicos, sobre los que se asienta el desarrollo de las líneas evolutivas de la ciencia ecológica. Entre los principales se cuentan los relacionados con los flujos de energía en los ecosistemas (cadena alimentaria, nivel trófico, etc.). Otro tanto sucede con los ciclos biogeoquímicos, procesos a través de los cuales la materia circula desde el medio biótico hacia el abiótico o, lo que es lo mismo, desde los seres vivos al medio inerte.

Además de estos dos temas, son igualmente importantes en el campo de la ecología de comunidades y ecosistemas los conceptos de nicho ecológico y sucesión.

El nicho ecológico

En la dinámica de una comunidad ecológica o de un ecosistema, cada organismo tiene una función específica a la que se llama nicho ecológico. Es éste un concepto complejo que incorpora factores abióticos y bióticos. De hecho, factores físicos como la temperatura, la humedad o la orografía del terreno contribuyen a perfilar las características del nicho, mientras que condicionantes biológicos como la competencia, la predación o la escasez de recursos alimentarios condicionan la forma en la que el individuo de una especie explota su entorno.

En un ecosistema se establecen complejas relaciones entre los individuos que lo habitan. Característico a este respecto es el caso de las abejas, que a la vez que se alimentan del polen de las flores esparcen las semillas entre las plantas, lo que favorece el nacimiento de nuevas flores.

Si dos especies similares compiten por un mismo nicho, ambas pueden solaparse durante algún tiempo, pero no de forma indefinida. Por ejemplo, la rata gris o de cloaca, Rattus norvegicus, cuenta entre sus presas a la rata negra o silvestre, Rattus rattus. La primera estaba implantada en Europa desde la Edad Media y más tarde pasó a América. Sin embargo, cuando se difundió la rata gris, tras un breve periodo de solapamiento entre ambas, se produjo una separación de nichos ecológicos: la rata gris, más agresiva y destructora, domina el medio urbano, que proporciona más recursos al voraz roedor, y la negra quedó relegada mayoritariamente al medio rural.

De ello se deduce que la competencia directa entre especies va en contra de la estabilidad del ecosistema y, en consecuencia, de su biodiversidad. En el proceso de selección natural, esta tendencia se contrarresta por medio de la llamada distribución de recursos, es decir, distinguiendo formas especializadas de explotación de esos recursos. Por ejemplo, en las selvas de Centro y Sudamérica son muchos los primates, murciélagos y aves que se alimentan de frutos. Sin embargo, en la dieta de cada grupo predomina un tipo distinto de fruto para evitar la competencia y el desplazamiento de nichos.

La sucesión: cambios en comunidades y ecosistemas

Las comunidades y ecosistemas no se constituyen de manera instantánea, sino que son fruto de la sustitución secuencial de unas especies por otras, a la que se llama sucesión ecológica. Se trata de procesos que pueden tener lugar a lo largo de cientos o miles de años y que se diferencian en sucesiones primarias y secundarias.

Dos especies similares que compiten por un mismo nicho ecológico no pueden convivir durante mucho tiempo. Así sucedió, por ejemplo, con la rata gris habitual de las cloacas urbanas (en la imagen), cuya mayor agresividad acabó desplazando hacia el medio rural a la rata negra o silvestre, que habitaba en las ciudades antes que ella.

Las primeras son las que se producen a partir de zonas rocosas en las que no pueden desarrollarse formas de vida, tales como terrenos formados por flujos de lava o suelos de roca que quedan en la superficie tras la retirada de un glaciar. Sobre este sustrato, líquenes, microorganismos, musgos y otros agentes van degradando la roca para formar suelos en los que puedan desarrollarse formas de vida.

Por su parte, las sucesiones secundarias son las que tienen lugar en zonas donde existía previamente una comunidad. Este tipo de sucesiones son las que se dan en áreas arrasadas por incendios forestales, que son más tarde colonizadas por sucesión secundaria. Ejemplo característico de este tipo de procesos es la incorporación de especies arbóreas de crecimiento más o menos rápido, como el pino o el eucalipto, en zonas en las que se han producido incendios forestales, si bien en este caso el proceso puede ser inducido, es decir, provocado por el hombre a través de la repoblación forestal. Una posible sucesión secundaria tras un incendio, en este caso sin intervención humana, podría ser la que se inicia con el desarrollo de herbáceas y continúa con el de matorrales, pinos (crecimiento rápido) y encinas o robles (crecimiento lento).

Sin la intervención del hombre, una superficie deforestada por un incendio suele poblarse naturalmente por matorrales y por algunas especies arbóreas, como los pinos, las encinas o los robles.

En las sucesiones ecológicas se producen fenómenos como la estratificación y la gradación. La primera se da, por ejemplo, en los bosques, en los que los diferentes grados de insolación determinan la formación de estratos como los de plantas herbáceas, arbustos y árboles de porte bajo y de porte elevado. En cambio, la gradación se manifiesta, por ejemplo, en la variación de especies animales y vegetales que habitan en los diferentes niveles de altitud de una montaña o en las vertientes norte, sur, este y oeste de las elevaciones montañosas.

Por último, hay que citar el concepto de ecotono, límite que separa las comunidades y ecosistemas, y que contiene prácticamente todos los nichos ecológicos de dos comunidades contiguas. Por ello es frecuente que la biodiversidad sea mayor en los ecotonos que en los núcleos de las comunidades, fenómeno que se conoce como efecto de borde.

La diferente insolación determina la múltiple población vegetal de un área boscosa, donde coexisten desde plantas herbáceas y arbustos de bajo porte hasta ejemplares de árboles de gran tamaño.

La ecología de la biosfera

En la jerarquía de la ecología, el nivel superior lo conforma la biosfera. Ésta podría definirse como el conjunto de comunidades ecológicas que habitan la Tierra. Así pues, nuestro planeta, que incluye la biosfera misma y todo el conjunto de sus interacciones con los suelos, las aguas y la atmósfera, es el mayor de los ecosistemas que puede ser objeto de análisis. Ese análisis debe complementarse con las correspondientes medidas de conservación y equilibrio en el medio por parte de los ecólogos, la comunidad científica en general y todos los estamentos sociales y políticos responsables de que esta gran «nave espacial en la que vivimos», símil que se ha aplicado con frecuencia a la Tierra, pueda perdurar en el tiempo.

En comparación con el diámetro terrestre, la capa que alberga toda la materia viva presente en nuestro planeta es casi insignificante. Entre los estratos superiores de la corteza terrestre y la capa inferior de la atmósfera, la troposfera, hay apenas unas decenas de kilómetros. Sin embargo, en este pequeño intervalo se reúnen todas las formas de vida.

Estas formas de vida han cambiado de manera sustancial desde su aparición sobre la Tierra en el proceso que conocemos como evolución. En ella están implicados mecanismos tales como la herencia, la variación genética y la competencia entre las distintas especies animales y vegetales por los recursos disponibles. La consecuencia de todo ese conjunto de fenómenos es la selección natural, que permite que unos rasgos de los seres vivos prevalezcan sobre otros. De este modo, se ha ido perfilando una gran diversidad de especies, que es el rasgo de identidad más significativo de la biosfera y que asegura el mantenimiento de la vida en el ecosistema Tierra.

Diversificación y extinción

A lo largo de la evolución de la biosfera se han alternado periodos de intensificación de los cambios evolutivos con etapas de extinción, científicamente impredecibles, como la que tuvo lugar hace unos 65 millones de años, que determinó la desaparición de los dinosaurios y de otras muchas especies animales.

La correlación de estas etapas de diversificación y extinción ha sido objeto de importantes debates en medios científicos, en un intento de comprender las posibles líneas maestras de la evolución de los ecosistemas y de su influencia sobre la de las especies que han habitado en ellos en las diferentes fases de la historia de la biosfera.

Recreación de un dinosaurio en su entorno natural. La extinción de la faz de la Tierra de estos seres de descomunal tamaño hace unos 65 millones de años continúa siendo uno de los grandes misterios de la historia de nuestro planeta.

A este respecto es destacable la teoría del equilibrio punteado. Se trata de un planteamiento, dado a conocer en la década de 1970 por los estadounidenses Stephen Jay Gould y Niles Eldredge, según el cual en los ecosistemas se dan fases de cambios rápidos sucedidos por periodos relativamente largos de estancamiento evolutivo. Esta especie de explosiones evolutivas correspondería a las etapas siguientes a las de extinción, como consecuencia de las cuales se reduce de manera drástica el número de nichos ecológicos.

Este planteamiento se basa en criterios evolutivos estrictamente biológicos. No obstante, desde el punto de vista de la ecología se ha de tener en cuenta la actividad del ser humano, que, especialmente en las últimas décadas, se ha constituido en factor de enorme importancia en el condicionamiento de la evolución de los seres vivos y de su entorno.

La biosfera como organismo autorregulado

En la ecología moderna se otorga una creciente importancia al análisis de las relaciones entre los elementos vivos y los inertes, bióticos y abióticos, y al estudio de los mecanismos de activación e interrupción de tales relaciones, orientados a la perduración de la vida sobre la Tierra. Sobre esta base, el británico James Lovelock y la estadounidense Lynn Margulis formularon, a finales de la década de 1960, una singular teoría, la llamada hipótesis Gaia, que considera la biosfera, y toda la Tierra, como un organismo que se autorregula en función de la interdependencia de los seres que habitan en ella.

Aunque se trata de un planteamiento hipotético, con el que no todas las corrientes científicas están de acuerdo, este modelo se ve refrendado por diferentes hechos. Por ejemplo, en algunos de los ciclos biogeoquímicos esenciales para la regeneración de la vida sobre la Tierra, como el del carbono, el nitrógeno o el azufre, los seres vivos desempeñan un papel esencial, sin el cual dichos ciclos no llegarían a cumplirse.

La temperatura relativamente constante que la Tierra ha mantenido desde hace 3.500 millones de años parece demostrar que nuestro planeta es una entidad con capacidad de autorregulación.

Otro de los datos que parece corroborar la idea de la Tierra como entidad autorregulada es el hecho de que el planeta ha mantenido una temperatura relativamente constante a los largo de los últimos 3.500 millones de años, aunque la energía procedente del Sol se ha incrementado en un 25% en ese lapso de tiempo. De igual forma, la más o menos constante composición química de las aguas marinas o de la atmósfera sirve también como argumento de confirmación de este planteamiento.

Y es precisamente en aspectos como este último donde la presencia y la actividad del ser humano se convierten en un serio factor de amenaza para que un «organismo» como nuestro planeta pueda seguir autorregulándose como lo ha venido haciendo durante miles de millones de años.