Fotorrespiración

    La fotorrespiración es un proceso desarrollado por los vegetales y los demás organismos fotosintéticos en el marco de las complejas reacciones bioquímicas implicadas en la fotosíntesis. Se trata de una transformación en la que la proteína ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa-oxigenasa, coenzima más conocida por el acrónimo RuBisCO, cataliza la fijación de oxígeno molecular (O2) sobre la molécula de ribulosa 1,5-difosfato y la consiguiente liberación de dióxido de carbono (CO2).

    Se trata, pues, de un mecanismo de pérdida de oxígeno y liberación de CO2, que supone una ostensible disminución de rendimiento energético por parte de las plantas. Tiene lugar en las hojas en presencia de luz y se ve favorecida por el hecho de que la concentración atmosférica de oxígeno es miles de veces superior a la de dióxido carbónico.

    De la complejidad del equilibrio de estos procesos da idea el hecho de que la molécula de RuBisCO, que en la fotorrespiración actúa como oxigenasa, es decir, como enzima catalizadora de la transformación de oxígeno, cataliza también otro proceso afín, la fijación de dióxido para convertirlo en compuestos orgánicos, actuando en este caso como carboxilasa.

    Se considera que la fotorrespiración es un vestigio de ancestrales mecanismos evolutivos, ya que en sentido estricto reduce la eficacia de la fotosíntesis, haciendo que disminuya el volumen de moléculas de dióxido de carbono que intervienen en el ciclo de Calvin, en el que las moléculas de CO2 son transformadas en carbohidratos.

    Se especula con la hipótesis de que al principio de la evolución de la molécula de RuBisCO, una de las proteínas más abundante en la naturaleza, su carencia de capacidad de discriminación entre O2 y CO2 no resultara importante en una atmósfera con escaso contenido en oxígeno.

    También se ha planteado otra teoría sobre el papel evolutivo de la fotorrespiración, según la cual ésta podría actuar como mecanismo de seguridad para evitar que el exceso de adenosín trifosfato (ATP) reaccionara con el oxígeno, generando radicales libres que podrían alterar las funciones metabólicas de las células vegetales a través de reacciones con diferentes metabolitos.

    La oxigenación de la molécula de RuBisCO se produce cuando los niveles de oxígeno en la planta son elevados. Se da así cuando los estomas, microscópicas aberturas de las hojas encargadas del intercambio de gases y agua con la atmósfera, están cerrados para evitar la pérdida de agua en épocas de sequedad, y es llevada a cabo por medio de varios de los orgánulos de la célula: los plastos, los carboxisomas y peroxisomas y las mitocondrias.