Flujos de energía y cadenas tróficas

Como se deduce del análisis de los ciclos biogeoquímicos del carbono, el nitrógeno, el fósforo y el agua, la materia de la que están compuestos todos los organismos vivos se transforma a través de diversos procesos cíclicos que la hacen fluir de los medios abióticos a los bióticos, y de éstos de nuevo al ambiente.

Por el contrario, la energía no se regenera pasando de los organismos vivos a los inertes. Los flujos energéticos son lineales, es decir, que proceden de manera unidireccional, y no existen ciclos de recuperación natural de esa energía. Cuando un ser vivo emplea una determinada cantidad de energía para desarrollar una función biológica, ésta queda fuera del alcance de los demás organismos, ya que, con la propia realización de dicha función, la energía toma forma de calor y se disipa en el medio. No existe, por tanto, posibilidad alguna de que se recicle o se recupere.

En relación con los pasos a través de los cuales se producen las transformaciones de energía y las transiciones de ésta entre las diversas categorías de organismos, es conveniente conocer las claves de una serie de conceptos de gran importancia en ecología como son el propio de flujo de energía y los de cadena trófica, red alimentaria, nivel trófico y pirámide ecológica o productividad, así como la influencia que la actividad humana ejerce sobre ellos.

La linealidad de los flujos de energía

En los estudios ecológicos se conoce como flujo de energía a todo paso unidireccional de la energía de un organismo a otro en un ecosistema. La fuente inicial de energía de cualquier proceso vital es la radiación solar, una mínima parte de la cual es asimilada y aprovechada por los organismos productores, es decir, los vegetales, para transformarla en energía química. Esa energía queda almacenada en sustancias orgánicas, como la glucosa. Las moléculas de estas sustancias se degradan en el proceso de respiración celular, en el que los carbohidratos, las grasas y las proteínas se descomponen o se oxidan en forma de adenosina trifosfato (ATP), con liberación de energía. De esta forma, la energía liberada puede aplicarse al desarrollo de funciones biológicas de todos los tipos, como la reproducción, la realización de movimientos, la reparación de tejidos y demás necesidades metabólicas. La pérdida de energía en forma de calor inherente a la realización de estas funciones es la razón por la que los flujos de energía deben ser necesariamente lineales y no cíclicos, dado que, una vez que un organismo ha empleado un cierto grado de energía, ésta no puede ser reutilizada por ningún otro ser ni por los constituyentes del medio abiótico.

Importancia ecológica de la fotosíntesis

Los procesos vitales que tienen lugar en los organismos vivos dependen, en primera instancia, del aprovechamiento de la energía contenida en la radiación solar por medio de la fotosíntesis. En ella, la energía luminosa se transforma en energía química que, almacenada en las plantas, pasa a los restantes seres vivos a través de las cadenas alimenticias de los consumidores, entre los que se cuentan los herbívoros, los predadores, los descomponedores y los restantes factores bióticos (parásitos, simbiontes mutualistas, etc.).

Proceso de la fotosíntesis. La energía del Sol es absorbida por las plantas mediante la clorofila, que genera glucosa y dióxido de carbono y libera oxígeno. Las raíces, por su parte, acumulan el agua necesaria para la supervivencia.

La energía del Sol es absorbida por los organismos fotosintéticos por medio de las moléculas de clorofila, compuesto que activa una reacción en la que el dióxido de carbono y el agua interaccionan para dar lugar a hidratos de carbono y oxígeno. Este proceso sucede en unos orgánulos de las células vegetales (y en los de algunas bacterias) denominados cloroplastos y se produce en dos fases. En la primera, a la que se denomina fase luminosa, se capta la energía lumínica, y las moléculas de agua contenidas en las plantas se descomponen para utilizar el hidrógeno y liberar el oxígeno. En la segunda, o fase oscura, se produce el denominado ciclo de Calvin, nombre del biólogo estadounidense que lo estudió. En él, el carbono que procede del dióxido de carbono atmosférico se une con el hidrógeno para formar hidratos de carbono. Además de éstos, se van integrando también las moléculas de proteínas, grasas y ácidos nucleicos.

En el ciclo de Calvin, el carbono se une con el hidrógeno para formar hidratos de carbono.

Este singular proceso químico es la base de todos los flujos de energía que se establecen en la naturaleza, por lo que constituye el paso inicial para el desarrollo de los mecanismos vitales de los seres vivos.

Cadenas y redes tróficas

En esencia, una cadena trófica, a la que también se llama cadena alimentaria o nutritiva, es el flujo de la energía contenida en el alimento de un organismo que pasa a otro que se nutre de él, y de éste al siguiente de manera secuencial hasta alcanzar el último eslabón, generalmente conformado por los organismos descomponedores. El primer eslabón de la cadena lo conforman los productores, es decir, los vegetales y ciertas bacterias, que captan la energía solar por fotosíntesis. A éstos les siguen los fitófagos o herbívoros (también los omnívoros cuando comen vegetales), que obtienen de los primeros la energía que les permite activar sus procesos vitales. El aprovechamiento de la energía continúa con los carnívoros y omnívoros que se alimentan de carne. Por último, los descomponedores degradan las moléculas orgánicas presentes en los organismos muertos de los eslabones anteriores de la cadena.

El orden «jerárquico» de los integrantes de las cadenas tróficas se corresponde con la diferenciación de productores, consumidores primarios, secundarios y terciarios y descomponedores.

En los ecosistemas no suelen plantearse cadenas tróficas lineales, ya que, salvo excepciones muy ocasionales, los seres vivos no comen un solo tipo de organismos ni, a la inversa, tampoco se da el caso de que los organismos sean comidos por seres de una única especie. Por tanto, en la naturaleza hay una amplia variedad de opciones alimentarias para cada ser, lo que hace que, en un ecosistema, los flujos de energía se secuencien no tanto en cadenas, sino en las llamadas redes o tramas tróficas (o alimentarias), que son conjuntos más complejos de cadenas interrelacionadas entre sí.

Secuencia tipo de cadena trófica en un ecosistema de bosque. La hierba (elemento productor) es ingerida por el saltamontes, que sirve de alimento al ratón de campo, el cual, a su vez, es comido por el zorro.

Secuencia tipo de cadena trófica en un ecosistema de bosque. La hierba (elemento productor) es ingerida por el saltamontes, que sirve de alimento al ratón de campo, el cual, a su vez, es comido por el zorro.

Secuencia tipo de cadena trófica en un ecosistema de bosque. La hierba (elemento productor) es ingerida por el saltamontes, que sirve de alimento al ratón de campo, el cual, a su vez, es comido por el zorro.

Secuencia tipo de cadena trófica en un ecosistema de bosque. La hierba (elemento productor) es ingerida por el saltamontes, que sirve de alimento al ratón de campo, el cual, a su vez, es comido por el zorro.

Por ejemplo, en un ecosistema de bosque puede establecerse la cadena hierba > saltamontes > ratón de campo > zorro, pero la red trófica puede incorporar muchas otras posibilidades en especies vegetales y animales que intervienen en los distintos eslabones, como semillas, insectos y todo tipo de artrópodos, pájaros insectívoros, aves rapaces, etcétera.

Cada uno de los eslabones secuenciales de una red trófica se denomina nivel trófico. Como ya se ha señalado, el primero lo formarían los productores –los vegetales y las bacterias fotosintéticas–, y el último los descomponedores.

En las redes tróficas, independientemente de su grado de complejidad, existen muchas veces especies cuya presencia ejerce un efecto esencial para el mantenimiento del equilibrio. Se trata de las llamadas especies clave, que son aquéllas cuya desaparición en una determinada red trófica supone cambios importantes en la comunidad ecológica de la que forman parte y, en consecuencia, en su ecosistema. Éste es el caso del krill, minúsculo crustáceo marino que, en grandes masas, es la principal fuente de proteínas de pingüinos, peces y grandes cetáceos, por lo que la disminución de su concentración en las aguas puede, por ejemplo, modificar de forma radical el equilibrio del ecosistema marino antártico. Igualmente, ciertas especies de estrellas de mar se alimentan de mejillones que, cuando la población de estrellas se reduce, invaden las rocas del litoral en su nivel intermareal impidiendo que otras especies se alimenten de los pequeños crustáceos y moluscos que habitan en ese ecosistema. Krill y estrella de mar son, por tanto, especies clave en sus respectivos ecosistemas.

Las pirámides ecológicas

Para comparar los niveles tróficos de un ecosistema los ecólogos emplean representaciones gráficas en las que se reproducen de manera esquemática las relaciones existentes entre esos niveles. Estas representaciones, denominadas pirámides ecológicas, son fundamentalmente de tres tipos: de números, de biomasa y de energía.

Pirámides de números. Este tipo de representaciones permite conocer la cantidad de organismos que componen cada uno de los niveles tróficos de la cadena en cuestión. En general, cada nivel trófico se representa por medio de un rectángulo, con especificación de la cifra de especímenes que lo compone, para poder establecer relaciones de proporción entre los niveles. En este tipo de pirámides, cada uno de los sucesivos niveles tróficos está ocupado por una cantidad menor de organismos. Así, el rectángulo correspondiente a los productores es mayor que el de los consumidores primarios, y éste, a su vez, es más grande que el de los consumidores secundarios.

Una clásica cadena trófica en forma de pirámide de números invertida es la que nace de los árboles, de los que un solo ejemplar puede alimentar a miles de seres, ya sea a través de sus frutos, sus hojas o la descomposición de su madera.

No obstante, también puede darse el caso de que la pirámide sea invertida. Esto sucede cuando entran a formar parte de la cadena trófica descomponedores o pequeños consumidores herbívoros, como los insectos. Por ejemplo, un solo árbol proporciona alimento a numerosos consumidores frugívoros, que se alimentan de frutos, a cientos de insectos que comen hojas o a miles de microorganismos descomponedores de la madera en putrefacción.

En términos generales, las pirámides de números solamente son utilizadas por los ecólogos en casos puntuales, ya que sólo aportan información cuantitativa pero no referida al flujo de biomasa o de energía.

Pirámides de biomasa. La biomasa es la masa total contenida en la materia viva de un ser vivo, de una población ecológica o de un ecosistema, y es indicativa de cuál es la cantidad de energía de un nivel trófico en un momento determinado. Se suele medir en peso de materia viva por unidad de superficie, por lo que sus valores pueden expresarse en kilogramos por hectárea o en gramos por metro cuadrado, según sean las dimensiones del ecosistema analizado.

En la pirámide de biomasa de la imagen puede apreciarse la reducción, próxima al 10 %, que se establece entre los diversos eslabones de la cadena trófica.

Cuando se representa gráficamente una pirámide de biomasa, suele observarse una creciente disminución a medida que se avanza en los niveles tróficos.

En la naturaleza, los niveles de reducción de biomasa en las redes tróficas varían dentro de amplios márgenes. No obstante, si se parte de la base de que la disminución de la biomasa en un determinado ecosistema es del 90 % en cada transición de un nivel trófico a otro, puede representarse como ejemplo que 5.000 kilogramos de hierba por hectárea sirven para alimentar a 500 kg/ha de insectos herbívoros como grillos, saltamontes o cochinillas, los cuales, a su vez, pueden ser comidos por 50 kg/ha de consumidores insectívoros, como ratones de campo, topos, musarañas o lagartos, de los que, a su vez, se alimentarían 5 kg de rapaces como el halcón o el águila. A partir de este ejemplo, se puede deducir que en un territorio de una hectárea que proporcione 5.000 kilogramos de biomasa, el ecosistema se mantendrá en equilibrio con una población de rapaces de cuatro o cinco individuos, suponiendo un peso medio de 1-1,5 kg para cada uno.

Como en el caso de las pirámides de números, en las de biomasa también puede presentarse una disposición invertida. Ese caso se da, por ejemplo, en organismos como los componentes del fitoplancton marino, que se reproducen muy rápidamente y en los que un número reducido de organismos puede alimentar a otro mucho mayor de los diminutos crustáceos, protozoos y otros pequeños animales que componen el zooplancton.

Pirámides de energía. Las pirámides de energía corresponden a los mismos esquemas de planteamiento que las anteriores, pero en ellas se especifica la energía contenida en la biomasa de cada uno de los niveles tróficos. Por tanto, los valores que en ella se representan se expresan no en cifras ni en unidades de peso, como las de números y biomasa, sino en unidades energéticas, como, por ejemplo, kilocalorías por metro cuadrado.

Los rectángulos que representan la energía de los niveles tróficos indican que a cada uno de ellos llega siempre mucha menos energía que la del nivel anterior. Ello se debe a que una parte de la energía captada al alimentarse es empleada para desarrollar las funciones vitales del organismo del que se trate y otra parte se pierde, ya que en la naturaleza no existe ningún proceso biológico en el que el rendimiento sea del 100 %.

Bases de la estructura piramidal de los ecosistemas

En las diferentes comunidades ecológicas, correlacionadas entre sí para formar ecosistemas, los niveles básicos a partir de los cuales se desarrolla la estructura piramidal que permite el establecimiento de redes tróficas son variables.

En los ecosistemas terrestres, ese nivel está formado por plantas pluricelulares desarrolladas, bien herbáceas, bien arbustivas o arbóreas. Sin embargo, en los lagos de agua dulce el nivel trófico inferior lo forman combinaciones de plantas acuáticas pluricelulares y algas unicelulares, mientras que en las capas superiores del dominio oceánico en el mar abierto, el plancton, y muy especialmente el krill en aguas frías, es el constituyente predominante de este nivel básico.

En otros entornos, como los ríos y, en general, todos los ecosistemas de aguas corrientes, el nivel básico de la pirámide trófica lo componen restos de hojas y otras partes de las plantas, que caen al cauce fluvial desde sus orillas. Estos detritos se van descomponiendo por acción de microorganismos. Los residuos ricos en estos microorganismos son consumidos por invertebrados y éstos, a su vez, lo son por vertebrados, como los peces, que también sirven de alimento a otros vertebrados piscívoros. Se cuentan entre ellos otros peces mayores, como el gran arapaima del Amazonas –el mayor pez de agua dulce del mundo– o la piraña, y otros animales como la nutria, el águila pescadora o el oso, omnívoro pero que muestra clara preferencia por los salmones que remontan el cauce de los ríos septentrionales de Norteamérica. De esta forma se establece una red trófica fluvial, en la que el nivel de partida no está compuesto por organismos vivos sino por residuos vegetales en descomposición.

Sin embargo, el caso más insólito en lo que se refiere a la estructura de su pirámide trófica es el de las llamadas chimeneas hidrotermales submarinas. Se trata de aberturas en el lecho oceánico, producidas por pequeñas fracturas debidas al desplazamiento de las placas tectónicas y a la actividad volcánica del subsuelo del océano. El agua del mar penetra en las grietas, es calentada por el magma terrestre y vuelve a ser expulsada desde el lecho marino, conteniendo importantes concentraciones de ácido sulfhídrico y otros compuestos azufrados. Hay bacterias termófilas, bien adaptadas a los hábitats de altas temperaturas, que viven en estas corrientes en virtud de su capacidad para oxidar el azufre de los gases hidrotermales. Estas bacterias son el nivel trófico inferior de una red alimentaria ciertamente peculiar, que comenzó a estudiarse en la década de 1980 y que resulta de gran interés científico. De ella forman parte invertebrados de características fisiológicas muy especiales, a partir de cuyo estudio se ha podido descubrir gran cantidad de nuevas especies, géneros, familias e incluso rangos taxonómicos superiores hasta hace poco, desconocidos. Este singular entorno es, por otra parte, el único ecosistema en el que la energía del nivel trófico básico no procede de la radiación solar y de la fotosíntesis, sino de la energía geotérmica y de la quimiosíntesis.

Productividad primaria y secundaria

En el campo de la ecología, la productividad es el grado de aprovechamiento de los flujos de energía, sea en un organismo, una población, una comunidad o un ecosistema. Según se evalúe en organismos fotosintéticos, es decir, en vegetales y cianobacterias, o en organismos consumidores de cualquier otro rango, la productividad se diferencia en primaria y secundaria. A su vez, la productividad primaria se distingue en bruta y neta.

La cantidad total de energía asimilada por las plantas durante la fotosíntesis en un ecosistema es la denominada productividad primaria bruta. Esta magnitud, que es variable para los diferentes ecosistemas, puede medirse en términos de incremento de la biomasa, por lo que se expresa en las mismas unidades que ésta, es decir, en unidades de peso por superficie.

Entre los mayores depredadores de peces se encuentran algunas especies piscícolas de mayor tamaño, como la gran arapaima del Amazonas y ciertos mamíferos, entre los que sobresalen las nutrias.

Entre los mayores depredadores de peces se encuentran algunas especies piscícolas de mayor tamaño, como la gran arapaima del Amazonas y ciertos mamíferos, entre los que sobresalen las nutrias.

Como se ha indicado ya, la mayor parte de la energía asimilada por las plantas cuando realizan la fotosíntesis no es almacenada como materia orgánica, sino que se emplea en el proceso de respiración celular para constituir hidratos de carbono, proteínas y demás sustancias necesarias para el desarrollo de la actividad metabólica. La energía que no se emplea en este proceso queda almacenada en los organismos vegetales y es a la que se llama productividad primaria neta. En correlación con la noción de biomasa, esta productividad equivale a la cantidad de biomasa que conforman los organismos vegetales de un ecosistema después de que parte de la productividad primaria bruta haya sido degradada a través de los procesos de respiración celular.

Una cantidad proporcionalmente reducida de la energía que está almacenada en las plantas –un porcentaje variable entre el 5 y el 25 %– pasa a los herbívoros cuando éstos se alimentan de ellas, y otro tanto sucede cuando los carnívoros se alimentan de los herbívoros (los omnívoros intervienen en este proceso en uno u otro nivel de la pirámide según se alimenten de vegetales o de animales). Se crea de esta manera una pirámide de energía con las mayores dimensiones en la base, correspondiente a los productores, y las mínimas en los consumidores del último rango. Además de la cadena formada por plantas, herbívoros y carnívoros, una cierta proporción de la energía es consumida por los organismos detritívoros y descomponedores.

La productividad secundaria corresponde a la tasa de aprovechamiento de energía que se da cuando los consumidores convierten en su propia biomasa la energía química de los nutrientes que ingieren.

La eficacia de asimilación de nutrientes es notablemente mayor entre las especies carnívoras (lobos) que entre las herbívoras (caballos).

La eficacia de asimilación de nutrientes es notablemente mayor entre las especies carnívoras (lobos) que entre las herbívoras (caballos).

Conviene tener en cuenta, por ejemplo, que en la sabana apenas el 10% de la materia vegetal disponible es consumida por los herbívoros. El resto cumple su ciclo vital y es degradada por detritívoros y descomponedores. Buena parte de esta energía «desaprovechada» se acumula en los depósitos de carbón y petróleo que se van formando a lo largo de millones de años a partir de la materia orgánica degradada.

Eficacia de asimilación

Para el estudio de los niveles de productividad secundaria es importante considerar la eficacia con la que los animales convierten los nutrientes de los que se alimentan en energía para su crecimiento, su reproducción y el desarrollo de las restantes funciones vitales. Se calcula que los herbívoros pueden asimilar un porcentaje muy variable –entre el 15 y el 80%– de la energía contenida en los vegetales que ingieren, en función de su propia tasa metabólica y de las partes de los vegetales de las que se alimenten.

La eficacia de asimilación es mayor en los herbívoros que se alimentan de semillas y brotes jóvenes, intermedia en los que comen hojas y tallos maduros y mínima en la de los que se nutren de madera en descomposición, como ciertos escarabajos y larvas saproxilófagos. En cambio, la eficacia asimilativa de los carnívoros es mayor, con niveles comprendidos entre el 60 y el 90 %, debido a que el rendimiento energético de su proceso digestivo es muy superior.

Desde la extremada aridez del desierto hasta las marismas ricas en flora y fauna se desarrollan todos los ecosistemas donde habitan las múltiples especies que pueblan la Tierra.

Desde la extremada aridez del desierto hasta las marismas ricas en flora y fauna se desarrollan todos los ecosistemas donde habitan las múltiples especies que pueblan la Tierra.

Puede afirmarse, por tanto, que, considerando en su conjunto todos los ecosistemas terrestres y acuáticos, la productividad total de la biosfera depende de la fotosíntesis y de la capacidad de asimilación de los organismos. La primera se constituye en factor limitante de la productividad global, en tanto que determina la tasa de conversión de la energía solar en energía química por parte de las plantas, que en términos cuantitativos es del orden del 1 %. Por su parte, la eficacia de asimilación de los organismos pertenecientes a niveles tróficos superiores es aproximadamente del 10 %.

Productividad, ecosistemas y actividad humana

La productividad es muy diferente en los distintos ecosistemas. Por ejemplo, la tundra y el desierto presentan, como es lógico, los menores niveles de productividad, mientras que los máximos grados se registran en la pluvisilva tropical y en las áreas donde se comunican ambientes acuáticos y terrestres, como pantanos, marjales y demás biomas de transición.

De menor a mayor productividad, podría establecerse la siguiente secuencia de ecosistemas: desiertos, praderas y pastizales de clima templado, ecosistema de matorral y bosque bajo, bosque de montaña, sabana, bosques caducifolios y perennes de clima templado, selva tropical y pantanos, marismas y manglares.

En esta secuencia se observa que ecosistemas de riqueza vegetal asimilable, como los pastizales o la sabana, se sitúan en niveles distintos de productividad global, mayor en este caso para la sabana. Ello se debe a las superiores riqueza y variedad de especies animales y, en consecuencia, a la mayor productividad secundaria.

Por lo que se refiere a la productividad de los ecosistemas marinos, los niveles más altos se alcanzan en arrecifes coralinos y zonas de estuario, pantanos y manglares, mientras que los mínimos se sitúan en las capas profundas del mar abierto, que componen una inmensa masa de agua en la que la vida vegetal queda limitada al fitoplancton, apenas productivo, que es arrastrado desde las capas superficiales por lo que los ecólogos y oceanógrafos lo llaman nieve marina. Es ésta una masa dispersa de residuos orgánicos en descomposición, que va descendiendo desde los estratos marinos superiores y que es el principal medio de aporte de nutrientes para los niveles pelágicos abisales, donde habita una fauna proporcionalmente muy reducida en relación con el ambiente marino superficial e integrada por peces de extrañas siluetas y sorprendentes rasgos morfológicos.

Los estudios ecológicos han permitido trazar mapas de productividad global de la biosfera y deducir también que el ser humano consume un porcentaje de productividad a escala global que oscila entre el 30 y el 40 % del total. Es evidente que ese consumo desequilibrado puede hacer que muchas otras especies, que han de tener acceso a una parte de la productividad terrestre, vean amenazado su entorno y desaparezcan. Así pues, la biodiversidad no se ve amenazada sólo por la contaminación, la deforestación u otros fenómenos sobre cuyo perjuicio al planeta todo el mundo está de acuerdo. El simple uso de la energía que la Tierra proporciona en forma de nutrientes también puede constituir una amenaza para el mantenimiento de un equilibrio estable en la biosfera si no se regulan y se estudian de manera adecuada sus dimensiones.